2022年7月25日，南京农业大学陈发棣教授团队在植物科学领域经典期刊Plant Physiology（中科院一区TOP期刊，5年影响因子9.115）上发表题为“Transcription factor CmbHLH16 regulates petal anthocyanin homeostasis under different lights in Chrysanthemum”的研究论文。阐明了PIF转录因子CmbHLH16在不同红光和远红光比例下调控菊花花青苷生物合成和花瓣着色中的核心作用。
光是植物进行光合作用的能源，也是调节植物多种生理生化过程的重要信号。光质影响植物的许多生理过程。其中，红光和远红光的比例在调控植物生长发育过程中具有重要作用。在自然光基础上补充远红光，降低红光与远红光的比例可以促进植物茎、叶的伸长；补充红光，提高红光与远红光的比例则可以促进植物中酚酸物质的积累。花青苷是植物的主要呈色物质，赋予观赏植物花器官鲜艳的颜色以吸引传粉者。有趣的是，不同红光与远红光的比例影响植物花青苷的生物合成，但其分子机制尚不清楚。
该项研究发现，不同的红光和远红光比例通过调节菊花花青苷生物合成正调控因子CmbHLH2的转录来影响花瓣中的花青苷积累。通过酵母单杂交筛库技术找到了CmbHLH2上游调控因子CmMYB4。发现CmMYB4被低比例的红光和远红光诱导表达。CmMYB4直接结合CmbHLH2启动子的AC-II顺式作用元件，通过与转录辅助抑制因子CmTPL互作形成转录抑制复合体，招募组蛋白去乙酰化酶CmHDA9和CmHDA19，抑制CmbHLH2启动子转录起始位点的乙酰化，进而抑制CmbHLH2的表达和花青苷生物合成。
然而，高红光和远红光比例只是轻微抑制CmMYB4的表达，却大幅促进了CmbHLH2的表达和花青苷生物合成，并且CmMYB4对CmbHLH2的转录抑制被高红光和远红光比例破坏。在明确CmMYB4的蛋白稳定性不受高红光和远红光比例影响后，通过酵母双杂交筛库技术找到了CmMYB4的互作蛋白CmbHLH16。CmbHLH16是一个光稳定的PIF转录因子，其转录被高比例红光和远红光诱导，被低比例红光和远红光抑制。CmbHLH16与CmTPL竞争性结合CmMYB4，从而破坏CmMYB4-CmTPL转录抑制复合体，进而促进CmbHLH2的表达和花青苷生物合成。
图1. 不同红光和远红光比例调控菊花花青苷生物合成的工作模式图
南京农业大学菊花遗传与种质创新团队青年教师周李杰与在读博士研究生王玉玺为本文共同第一作者，陈发棣教授为通讯作者。南京农业大学已毕业博士王艺光（现工作单位浙江农林大学）、南京农业大学宋爱萍副教授、蒋甲福教授、陈素梅教授、丁宝清教授和管志勇教授等参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、中国博士后科学基金等项目的资助。
（编辑：周李杰 校对：王乙明 审核：陈素梅）
